پایان نامه با موضوع انتخاب طبیعی، تستوسترون، مورفولوژی، تاکسونومی

دسامبر 29, 2018 0 By mitra1--javid

. هر ائوسیت شامل هستهای کوچک مقدار محدودی سیتوپلاسم فعال و توده حجیمی از زرده میباشد. که معمولاً در تخمهای رسیدهتر هسته و سیتوپلاسم فعال به کنار رانده میشوند. زردهها معمولاً از دو نوع زرده با ذرهای کوچکتر و متجانستر به نام زرده سفید و زرده با ذرات درشت به نام زرده زرد میباشد که به صورت لایه لایه گذاشته میشود. اطراف هر ائوسیت توسط لایهای از سلولهای فولیکولی محصور گشته است و این مجموعه توسط بافت پیوندی پر از رگهای خونی به نام غلاف فولیکولی احاطه میگردد (پریور و محسنی کوچصفهانی، 1372).
رشد و نمو جنین به مقدار آب درون البومین- الانتوئیس بستگی دارد (Vitt & Pianka,1994). رشد و نمو نوزادان بطور غیر مستقیم به ریزش باران و دمای محیط وابسته است، زیرا با افزایش مقدار باران و مناسب شدن دمای محیط تعداد حشرات افزایش مییابد و به این ترتیب وضعیت تغذیه نوزادان بهبود مییابد. وجود پناهگاههای مناسب از جمله عوامل موثر در حفظ و دوام تخم و رشد و نمو اولیه نوزادان است. مثلا درون شکاف سنگها به عمق 10 سانتیمتر و یا درون بوتهها و درختچهها همواره دمای پایینتـر از دمای محیط وجود دارد و جایگـاه مناسبی بـرای تخمگذاری مادهها میباشد (Vitt & Pianka,1994).
1-12- تعیین جنسیت در خزندگان
مکانیسمهای تعیین جنسیت در خزندگان متنوع است (Ezaz, 2009). مکانیسم تعیین جنسیت در برخی سوسماران وابسته به دما بوده در حالی که در برخی دیگر وابسته به کروموزومهای جنسی است. تعیین جنسیت در اکثر خزندگان محیطی و وابسته به دمای انکوباسیون است. در دماهای آستانه(Pivotal temperature) شانس نر یا ماده شدن مساوی است. سوسماران معمولاً در زیر دماهای آستانه شانس بیشتری برای تولید جنس ماده دارند (Janzen, 1991).
1-13- تعیین سلولهای زایا در خزندگان
سلولهای زایای اولیه از سلولهای اپیبلاست ناحیه مرکزی بخش شفاف بوجود آمده و به ناحیه هلالی شکل هیپوبلاست در ناحیه قدامـی بنام هـلال زایـا (ژرمینال کریسنت) مهاجرت می کنند.PGC در این ناحیه تکثیر می یابند. زمانی که رگهای خونی در هلال زایا تشکیل شدPGC ها بر اساس خاصیت دیاپدز وارد رگهای خونی شده و به ناحیه لوله گوارش خلفی در حال تشکیل میرسند در این ناحیه PGC از رگهای خونی خارج شده و به پرده مزانتری (روده بند) می رسند و از آن جا خود را به ستیغهای تناسلی میرسانند؛ هدایت PGC ها در جریان خون و خروج آنها و رسیدن به ستیغ تناسلی بر اساس خاصیت شیمیوتاکسی و سیستم دست اندر کار این خاصیتCDF1 (پروتئینی که توسط غدد جنسی در حال تکوین ترشح میشود و ایجاد یک شیب غلظت می کند) و CXCR4 (گیرنده پروتئینCDF1 در غشا سلولهایPGC) میباشد (بهنیافر،1393).

1-14- رابطه انتخاب طبیعی و بقای جنین های ماده و اندازه تخم و تعداد تخمها
تفاوت در میان افراد یک جمعیت ماده خام و لازم برای انتخاب طبیعی است. انتخاب طبیعی بهترین سازشها را در تاریخ زیستی جاندار و صفات آن ایجاد میکند، که یکی از این صفات نحوه سهمیه بندی انرژی مادران در طی تولیدمثل است که روی اندازه و تعداد فرزندان موثر است و مقدار سهمی که درتولیدمثل جاری مصرف میشود. اثرات آن در تولیدمثل بعدی نمایان میشود. اولین بار در سال 1954 سهمیه بندی انرژی در پرندگان توسط دیوید لاک اندازهگیری شد و فرمول آن ارائه شد. دیوید لاک معتقد است: فرزندانی که از نظرکمی و کیفی تحت مراقبت والدین هستند در مقایسه با آنهایی که در این وضعیت قرار ندارند از طریق انتخاب طبیعی انتخاب می شوند. اندازه تخم رابطه نزدیکی با مرگ و میر مادران دارد. بطوری که تولد بچههای بزرگترکه لازمه آن صرف انرژی بیشتری است باعث افزایش مرگ و میر در مادران میشود. بنابراین سهمیه بندی غذا در تخمها روی دفعات تولیدمثل و تخمگذاری و همچنین بقا مادران موثر است. فرزندان ماده زودتر از نرها به بلوغ میرسند و از طرفی تخمهایی که اولین بار گذاشته میشوند از نظر اندازه کوچکتر از تخمهایی هستند که دفعات بعدگذاشته میشوند و این نوعی انتخاب طبیعی است. زیرا اندازه فرزندان فقط تحت تاثیر شرایط فیزیکی مادر قرار ندارد. بلکه طبیعی است که رابطه مستقیمی بین تغذیه و سهمیه بندی انرژی در والد ماده وفرزندان حاصل از آنها میباشند(Vitt & Pianka,1994).
1-15- عوامل محدود کننده دراندازه نسل و هزینههای تولیدمثل
اگر مادران هزینههای بیش از اندازه در تولیدمثل مصرف کنند این امر احتمالا دوام و بقای آنها را کاهش میدهـد و روی تولیدمثلهـای بعدی نیز موثر میباشد. همیشـه رابطه نزدیکی بین هزینههـای تولیدمثلـی و اندازه تخم و اندازه نوزادها وجود دارد (Vitt & Pianka,1994).

1-16- عوامل محدود کننده در تولید تخم بزرگ
در لاکپشتها قطر کمربند لگنی تنگ و محدود است و به این دلیل قادر نیستند که تخمهای بزرگ بگذارند و این صفت در آنها نوعـی سازش تکاملی است و اینگونه سازشهای تکاملی در اندازه تخـم که توسط عوامـل محدود کننده مختلف بوجـود میآید با عث میشود که سوسـماران تخم های کوچک تولید کنند که این امر نوعی حفاظت فیلوژنـی است و همچنین اگر تخمها بزرگ باشند در مسیر لوله های فالوپ به کندی حرکت کرد و حتی از حرکت بازمانده و با عث مرگ جنین و مادر می شوند (Vitt and Pianka,1994). ثابت بودن نسبی اندازه در سوسماران یک مسأله فیلوژنی است و از روی مطالعاتی که روی Anolis وGekkonidae شده است گفته میشود که این امر در بقاء و حفظ جاندار موثر است و نوعی پدیده انتخاب طبیعی است که فرد ماده با تخمگذاری اندک (یک یا دو عدد) و در مقیاس کوچک باعث حفظ خود و بقای نسل می
شود (Vitt and Pianka,1994).

1-17- تاثیر غدد و هورمونها بر رفتارهای تولیدمثلی و تمایز جنسی سوسماران
مطالعات اندوکرینولوژی نشان داده است که دفـاع از منطقه زیستـی و پلیگامی بارشد چشمگیر بیضهها و افزایش ترشح هورمـونهای استروئیدی جنسی همراه است که از طریق حمام گرفتن در فصـول گرم حاصل می شود. تغیـیرات دما با فعالیتهـای گنـادی و سـطح هورمـونهای استـروئیدی پروژستـرون در ماده هـا وتستوسترون درنرهارابطه دارد، بطوری که با شروع فصل بهار مقدار هورمون هادر گونه Calotes versicolar افزایش ودراواخرتابستان و شروع پاییز با سیر قهقرایی گنادها و هورمونها همراه است (Radder et al., 2001). در حالی که در چرخه تولیدمثلی نوعی جکوی ماداگاسـکاری Lygodactylus verticillatus که نوعی مارمولک کوتاه روز استدر اندازه بیضهها در فصول مختلف تفاوت معنی داری مشاهده نمی شود (Vences et al., 2004). بیوسنتز پروژسترون یک کلید شروع برای فعالیت های تولیدمثلی در مادهها است که در سایر مهره داران نیزدیده میشود سوسمارهای خاردار Pogona barbata جفت گیری در حولوحوش تخمکگذاری صورت میگیرد (ماه آگوست) که همزمان با افزایش پروژسترون میباشد ولی در مقدار استروژن خون تغییر محسوسی رخ نمیدهد. در هنگام جفتگیری مقدار اندروژن در خون نوعی مارمولک Tiliqua nigrolutea افزایش مییابد. به نظرمیرسد که تستوسترون نقش بالایی را بین هورمونهای استروئیدی در بروز حالت تهاجمـی بین مهره داران ایفا میکند. نظـریات اخیر پروژسترون را نیز به اندازه تستوسترون در بروزحالت تهاجمی درنوعی سوسمار درختی به نامUrosaur arnatus مهم مـیداند. غده آدرنال با ترشح پروژستـرون گنادی در تمایزات اولیه جنسی بویژه نرینگی، در دوران جنینـی نقش دارد (بهنیافر، 1393).
1-18- جفتگیری ترجیحی
سوسمار نیز مانند سایر مهره داران جفتگیری ترجیحی را از خود نشان میدهند. این جانوران در بین خود تنو عـاتی را در روشهـای تولیدمثلی و علائم جفتگیـری که با عث جدایی گونـهزایی میشـوند از خود بروز میدهند. بعضی از علائم مانند علائم صوتی در تولیدمثل خانواده Gekkonidae نقش دارد. مورفولـوژی جانوران از جمله تغیـیر رنگ درTrapelus agilis نقش دارد(Rastegar-Pouyani, 1996). علائم فرومونی (pheromonal) همچون به عنوان یک اساس تولیدمثلی در گروه Lacertidae و عدهای از جکونیدها که دارای منافذرانی هستند دیده میشود (Ptacek, 2000). برای توضیح سازگاریهای ریختی و رفتاری افراطی که برای افزایش موفقیت در امر آمیزش و جفت گیری کاربرد دارند، اغلب به انتخاب جنسی استناد می شود. انتخاب بین جنسی همان انتخاب نر توسط ماده بخاطر علائم ایجاد شده است. معمولاً نرهای بزرگتر شانس بالاتری دارند. علائم پیچیده یا کمپلکس در بین گونهها فرق میکند و شامل تغییراتی از قبیل تکان دادن دم، پیچ و تاب دادن بازو، بالا بردن تاج، فشردگی یا تورم بدن، کمانی کردن پشت، بالا بردن یا کج کردن بدن و تغیـیرات رنگ بدن است که به نمایش اصلـی آنها که همان تکان دادن سر یا بالا کشیدن خـود است اضافه میشوند. انتخاب جنسـی باعث تکامل و پیچیده شدن سیگنال ها در سوسمارها میشود. در اکثر گونهها، نرها معمولاً دارای سر بزرگـتر، تاج های بزرگـتر، یا زوایدی مانند شـاخها، تاج ها یا صفحاتی در سر، خارهای پشتی بزرگتر یا بلندتر، فلسهای اپرکولوم بزرگتر، دم بلندترو رنگهای روشنتری نسبت به مادهها هستند. نرها کلاً میتوانند اندازه بزرگتری نسبت به مادهها داشته باشند. همچنین نرها از روی برجستگی پایهی دم (بخاطرحضور همی پنیس)، وجود منافذرانی و پیش مخرجی مشخص می شوند (Ptacek, 2000).

1-19- دوشکلی جنسی
تفاوتهای دو جنس نر و مادهی یک گونه را از نظر اندازهی بدن، رنگبندی و مورفولوژی، دوشکلی جنسی میگویند که درمیان خزندگان پدیدهای رایج است. تعیین جنسیت در نمونههای جوان مشکل است اما اکثر نمونههای بالغ دارای دوشکلی جنسی هستند (Shine, 1991).

1-20- رفتار تولید مثلی
در اقلیتی از گونهها جانور نر در زمان جفتگیری فقط پهلوی مادهها را با آرواره میگیرند ولی در تعدادی از گونهها جانور نر در زمان مقاربت هم ران و هم پهلوی ماده را با آرواره میگیرد و یا فقط ران را گاز میگیرند، که این حالت درD.chlorogaster و D.nairensis مشاهده میشود.
1-21- موقعیت تاکسونومیکی گونه Lacerta strigata

Domain: Eukaryota Whittaker & Margulis, 1978
Kingdom: Animalia Linnaeus, 1758
Subkingdom: Bilateria (Hatschek, 1888) Cavalier-Smith, 1983
Branch: Deuterostomia Grobben, 1908
Infrakingdom: Chordonia (Haeckel, 1874) Cavalier-Smith, 1998
Phylum: Chordata – Bateson, 1885 – Chordates
Cladus: Craniata
Subphylum: Vertebrata Cuvier, 1812
Infraphylum: Gnathostomata
Superclass: Tetrapoda Goodrich, 1930
Class: Reptilia (Laurenti, 1767)
Subclass: Diapsida
Infraclass: Lepidosauromorpha
Superorder: Lepidosauria
Order: Squamata Oppel, 1811
Suborder: Sauria (Lacertilia)
Infraorder: Scincomorpha
Family: Lacertidae Arnold.1989
Subfamily: Lacertinae
Genus: Lacerta
Species: Lacerta strigata

1-22- خصوصیات خانواده لاسرتیده (Lacertidae)
اولین بار آرنولد در سال 1973 بر اساس ویژگیهای مورفولوژیکی، طبقهبندی در این خانواده را انجام داد. سپس مجدداً این طبقه بندی را بر اساس جغرافیای زیستی کامل کرد که حاصل آن ارائه کلادوگرامی است که در آن نحوه تکامل این خانواده ارائه شده است که متناسب با نحوه رشد و نمو آنها می باشد. جنسهایی که در ایران وجود دارند، به نظر میرسد که انواع سازش یافته ای از نمونه های اتیوپی و کشور صحرا باشد. همه جنسهای ایرانی به یک کلاد با تاکسونهای جدید تعلق دارند که از یک نوع قدیمی و اجدادی به نام L.jayakari مشتق شدهاند (Anderson,1999). د
ر این خانواده اندامهای حرکتی رشدیافته و دارای دمی بلند و شکننده هستند. معمولاً کمی تفاوت بین فلسهای ناحیه سر با بدن وجود دارد در اکثر آنها پلک متحرک وجود دارد. اکثرا زمین زی و حشره خوار هستند. در اکثرنواحی دیده میشوند و در فلات ایران تا کنون حدود 40 گونه از آنها گزارش شده است (Rastegar Pouyani. et al., 2008)
مشخصات: در این خانواده استخوان پیش آرواره بالا و آهیانه منفرد است، استخوانهای بینی و پیشانی زوج میباشند، قوس پشت چشمی و پشت پیشانی صدفی به خوبی تکامل یافتهاند. صفحات سر بزرگ، متقارن و بدن پوشیده از فلسهایی است که همدیگر را پوشانده اند. فلسهای شکمی از نظر شکل با فلسهای پشت متفاوت و بزرگتر از آنها میباشند. زبان تخت و بلند و در قسمت جلو عمیقاً دو شاخه شده و در بالا بوسیله برجستگیهای فلس مانند یا چین عرضی پوشیده شده است. دم براحتی قطع میشود و خاصیت اتوتومی دارد. اندامهای حرکتی بخوبی توسعه یافتهاند. منافذ رانی در اغلب آنها وجود دارد. دندانها ممکن است روی استخوان کام وجود داشته باشند یا به حاشیه داخلی آرواره چسبیده باشند (پلورودنت) و در پایه توخالی هستند. پلکها بخوبی توسعه یافتهاند. به جز جنس Ophisops سوراخ گوش کاملاً مشخص میباشد .این خانواده دارای حدودا 20 جنس و 150 گونه میباشد (Anderson,1990).
پراکندگی: در افریقا (به جز ماداگاسکار) اروپا، آسیا، جزایر هند شرقی گستردهاند. این خانواده در ایران دارای جنس میباشد (Anderson,1990).
1-23- خصوصیات جنسLacerta
 
Lacerta  جنسی از مارمولک های خانواده Lacertidae  می باشد.این جنس بسیار متنوع بوده و دارای حدود 40 گونه می باشد.اولین اعضای شناسایی شده ی این جنس از فسیل های دوره ی میوسن پیشین کشف شده اند که از نظر آناتومی از مارمولک های سبز امروزی از قبیل Lacerta viridis  غیر قابل تشخیص می باشند ( http://en.wikipedia.org).
1-24- خصوصیات گونهی Lacerta strigata
نام علمی: Lacerta strigata
نام انگلیسی: Caspian green lizard
نام فارسی: لاسرتای سبز خزری (سوسمار سبز خزری)

مشخصات: پلک زیرین بدون سپرهای شفاف؛ صفحه های زیر انگشتی صاف یا دارای بر آمدگی؛ پلاکهای کمی متوازیالاضلاع با شکافهایی بین ردیفهای طولی، حاشیه ای عقبی و پهلویی بسیار واضح نیمه نیمه روی هم و در 6 (بندرت8) ردیف طولی قرار گرفتهاند. 37 تا 49 فلس پشتی در ردیف عرضی ناحیه میانی پشت؛ 17 تا 21 منفذ رانی؛ ردیف منافذ رانی تا زانو میرسند. معمولاً کمتر از 20 فلس گوشی و پنجمین سپر چانهای همیشه بخوبی رشد کرده است. یقه کاملاً ارهای شکل؛ معمولاً 2 فلس عقب بینی؛ 25 تا 29 صفحه زیر انگشت چهارم موجود است.
رنگ آمیزی: