پایان نامه با موضوع استان مازندران، پوشش گیاهی، سوخت و سازی، عوامل طبیعی

دسامبر 29, 2018 0 By mitra1--javid

gata از سطح شکمی 45
شکل 4ـ 3ـ نر و ماده L. strigata از سطح پشتی 45
شکل 4-4– زمستانخوابی در L. Strigata 49
شکل 4ـ5ـ تخمدان حاوی فولیکولهای نارس و فولیکول های در حال رشد 51
شکل 4ـ6ـ ماده بالغ حاوی فولیکول های رسیده و بزرگ 52
شکل 4ـ7ـ ماده بالغ حامل 9 تخم اویداکتی در شکم 52
شکل 4ـ8ـ ماده بالغ حاوی 9 تخم اویداکتی. 53
شکل 4ـ9ـ تخم های گذاشته شده در 30 اردیبهشت. 53
شکل4-10- شروع ذخیره سازی چربی در 15تیرماه. 54
شکل4-11- روند رو به رشد ذخیره سازی چربی در مرداد ماه 54
شکل4-12- گسترش ذخیره سازی چربی در شهریور ماه 55
شکل 4ـ13ـ نمونه جوان L.strigata در 15 مرداد 55
شکل 4-14- نوزاد یک روزه L.strigata در کنار ماده بالغ 56
شکل 4ـ15ـ مقطع عرضی تخمدان در30 اردیبهشت (بزرگنمایی 40) 57
شکل 4-16- مقطع عرضی تخمدان در پانزدهم خرداد (بزرگنمایی 40) 57
شکل 4-17- مقطع عرضی تخمدان در پانزدهم تیرماه (بزرگنمایی 40) 58
شکل 4ـ18ـ مقطع عرضی تخمدان در پانزدهم مرداد (بزرگنمایی 40) 58
شکل 4ـ19ـ مقطع عرضی تخمدان در پانزدهم شهریور ماه (بزرگنمایی 40) 58
شکل4-20- لایه فولیکولی در فولیکول در حال رشد (بزرگنمایی 400) 59

فهرست نقشه
عنوان صفحه

نقشه 3-1- ایستگاه مطالعاتی L. strigata در استان مازندران، شهرستان ساری 35

چکیده
سوسمار سبز خزری، Lacerta strigata متعلق به خانواده Lacertidae، روز فعال و زیستگاه اصلی آن در نواحی خزری و مدیترانه ای، تپه های ماسه ای و شنزارهای سواحل دریا، مرداب یا رودخانه ها با پوشش گیاهی استپی و اغلب بوته ای می باشد. در این مطالعه که از 15 فروردین تا 30 شهریور در استان مازندران انجام شد، 24 نمونه ماده از سه ایستگاه گوهرباران، آبندانسر و آبندانکش در اطراف شهرستان ساری به منظور بررسی سیکل تولیدمثلی ماده در گشت های روزانه و با دست جمع آوری شدند. پس از انتقال نمونه ها به آزمایشگاه، با کلروفرم بیهوش شدند و صفات مورفومتریک شامل طول سر، بدن و دم، قطر تخمدان ، قطر فولیکول ها، وزن نمونه ها و تخمدان ها اندازه گیری شدند. در طی شش ماه دوره فعالیت این گونه، تخمدان 24 نمونه ماده بالغ مورد بررسی ریختی و بافتی قرار گرفت. نتایج حاصل از این تحقیق نشان داد ماده ها در اواسط فروردین، اووژنز و ویتلوژنز خود را آغاز می کنند. اووژنز این گونه دارای سه مرحله غیرفعال، زرده سازی و تخم اویداکتی است. اووژنز از اواسط اردیبهشت تا اوایل خرداد به اوج خود رسیده و از اواسط مرداد به بعد کاملاً خاتمه می یابد. تخمدان ها زوج و کیسه ای بوده و از6 تا 17 فولیکول در هر تخمدان موجود است که قطر آنها از 6/0 میلی متر تا 25/9 میلی متر می باشد. لایه فولیکولی در این مارمولک پلی مورفیک و چندلایه است. قطر لایه فولیکولی از 13/33 میکرون در فولیکول های رسیده تا 88/73 میکرون در فولیکولهای نارس متغییر است. تولیدمثل این گونه از نوع فصلی و اووژنز از نوع پیوسته (Associated) است.
کلمات کلیدی: سوسمار سبز خزری، Lacerta strigata، تولیدمثل، اووژنز، تخمدان.

فصل اول
کلیّات

1-1-مقدمه
سوسمارها به سایرخزندگان جدید کاملاً تخصص یافته شباهت ندارند. لاکپشتها در لاکهایشان محصور شدهاند و مارها اعضای حرکتی خود را از دست دادهاند، لیکن سوسمارها کاملاً از نظر وضع بدنشان حالتی معمولی دارند. بسیاری از آنها حشره خوار، بعضی گوشتخوارند و اکثر اشکال بزرگ آنها علفخوارند. از نظر هرم انرژی داراي ارزش اکولوژیکی بالايي بوده و نقش بسزایی در زنجیرههای غذایی و شبکهی حیات دارند. آنها منبع غذایی بسیاری از جانوران از جمله پرندگان، خزندگان و پستانداران محسوب میشوند و به دلیل تغذیه از آفات گیاهی در حفظ و کنترل محصولات کشاورزی و در تنظیم جمعیت هزاران گونه از بیمهرگانی که از آنها استفاده غذایی میکنند اهمیت و نقش بسزایی دارند. بنابراین یکی از عوامل طبیعی کنترل کنندهی جمعیت بندپایان به حساب میآیند. از طرفی دیگر این خزندگان مخزن و میزبان حدواسطی برای انواع کرمها بخصوص نماتودها هستند که میزبان نهایی آنها حیوانات اهلی (پستانداران) می باشند.
از آنجا که بعضی از گونهها با مناطق مسکونی ارتباط نزدیک دارند به نوعی در انتقال و انتشار بیماریها به انسان بیتأثیر نیستند. در برخی مناطق مانند عربستان، مردم از آنها تغذیه میکنند. پوست برخی سوسمارها در صنعت چرمسازی برای ساخت کیف، کفش، دستکش و کمربند استفاده میشود. برخی از آنها بعنوان حیوانات خانگی استفاده میشوند. از نظر زینتی نیز بسیاری از سوسمارها بخصوص آفتابپرستها بخاطر تغییر رنگهای زیبا جنبهی تزئینی و نمایشی دارند. امروزه بخاطر جلوگیری از انقراض آنها، کشتن این حیوانات، غیرقانونی اعلام شده است. اگر جمعيت مارمولكهای خانگی حفظ شود، جامعهی شهري میتواند بخاطر از بين رفتن يا كاهش جمعيت حشرات آلوده از بهداشتوسلامت بيشتري برخوردار شود، بنابر این مطالعه روی این جانوران ضروری بنظر میرسد. فون خزندگان و بويژه مارمولكهاي ایران بسيار چشمگير و جالب توجه است. با شناخت صحیح گونه های موجود در یک منطقه و ارتباطات بین گونه ای و فراگونه ای می توان از آسیب های فراوانی که به محیط زیست وارد می شود، جلوگیری نمود و از منابع مختلف به نحو احس
ن و مطلوب تری بهره برداری کرد. به این منظور،مطالعات فیلوژنی با استفاده از تکنیکهای مولکولی دقیق ضرورت دارد. خانواده Lacertidae 27 جنس و 220 گونه در جهان دارد .مطالعات انجام گرفته روی این گونه اندک و در حد گزارشات منطقه ای بوده است. علیرغم بررسیها و مطالعات گسترده ای که بر روی پراکنش گونه ها و شناسایی آنها صورت گرفته، مطالعات کمی بر روی چرخه های تولیدمثلی و وضعیت تولیدمثل در این گونه ها در ایران و جهان انجام شده است . لذا در این راستا برای شناخت فرایند اووژنز در یک گونه سوسمار با نام لاسرتا استریگاتا در شمال ایران، استان مازندران (شهرستان ساری) از اوایل سال 1392 تحقیق حاضر آغاز گردید.
هدف این پژوهش شناسایی فصل و زمان شروع و پایان فعالیتهای تولیدمثلی و انجام اووژنز در این گونه سوسمار (مارمولک) است.
به دلیل این که چرخه تولیدمثلی خزندگان درمقایسه با سایر تاکسونها مشکل است، مطالعه این گونه با توجه به پراکنش آن میتواند مدل و الگوی مناسبی برای مطالعه چرخه تولیدمثلی خزندگان به حساب آید. بنابر این موارد مورد مطالعه در این تحقیق جدید بوده و می تواند مورد استفاده دانش پژوهان داخلی و خارجی قرار گیرد.

1-2- کلیاتی در مورد خزندگان
یکی از مهمترین فعالیتهای موجودات زنده تولیدمثل می باشد. با توجه به اینکه این پدیده مسئول حفظ گونه طی نسلهای متمادی است درک مکانیسم انجام آن در جانوران بسیارمهم می باشد. ردهی خزندگان گروه کاملاً موفقی از مهرهداران هستندکه تقریباً تمامی زیستگاههای خشکی را به تصرف خویش درآوردهاند و یکی از ارکان مهم فون بیابانها محسوب میشوند. خزندگان فعلی با داشتن بیش از 7000 گونه از تنوع نسبتاً فراوانی برخوردارند. حدود 160 میلیون سال پیش که دورههای ژوراسیک و کرتاسه از دوران مزوزوئیک را در برمیگیرد به عصرخزندگان شهرت داشته است. خزندگان زنده امروزی اعضاء کمی از خزندگان مزوزوئیک به حساب میآیند که از 14 گروه خزندهی مزوزوئیک فقط چهارگروه اسکواماتا(مارهاوسوسمارها)، کروکودیلها، لاکپشتها و رنکوسفالیا باقی ماندهاند. شناخت تاریخ زندگی سیصد میلیون سالهی خزندگان با همگرایی صفات در سطحی گسترده، تکامل موازی دودمانها و فقدان برخی مدارک فسیلی، کاری بسیار سخت و پیچیده است.
خزندگان در میان آمنیون داران بخاطر نمایش هر دو روش های تخمگذاری و زنده زایی تولیدمثل مورد توجه و با ارزش هستند . آنها همچنین چرخههای تولیدمثلیدارند که ممکن است فصلی یا مداوم باشد. اگر چه وضعیت دو جنسی(bisexual) غالب است اما تعدادی از سوسمارها پارتنوژنز توصیف شده اند.علیرغم مطالعات فراوان بر روی چرخههای تولیدمثل مارهاوسوسمارها، طبیعت فاکتورهای داخلیوخارجی که بر کنترل فعالیت ترشحی گنادهای خزندگان اثر متقابل دارند بخوبی شناخته نشده است(حیدری 85) .
خزندگان جدید با پوست فلسدار و تخم کلئیدوئیک و ترشح اسید اوریک مشخص میشوند. تمام این موارد به استقلال خزندگان از آب مربوط است. برخلاف دوزیستان، خزندگان احتیاجی به بازگشت به آب برای تولیدمثل ندارند. خزندگان نیازهای مربوط به آب را به حداقل رسانده، بنابراین میتوانند در مکانهای خشکتر زندگی کنند. بسیاری از خزندگان میتوانند حرارت بدنشان را تقریباً ثابت نگه دارند. این جانوران عمل فوق را با گرم کردن بدن در آفتاب یا دراز کشیدن در سایه برای سرد شدن بطور غریزی انجام می دهند. به این روش اکتوترمی می گویند. این فرایند با حالت اندوترمی که در پستانداران و پرندگان وجود دارد و بوسیله آن گرمای اضافی حاصل از سوخت و سازی را برای تثبیت دمای بدن مصرف می نمایند متفاوت است.
به طور کلی خزندگـان زنده شـامل سـه گروه هستند: آرکئـوزورها (لاک پشتان ، کروکودیل ها و پرندگـان)، لپیـدوزورها )تواتارا و فلس داران). لاکپشتان را نمیتوان با هیچ گروه دیگری اشتباه نمود. بدن با صفحات استخوانی فوقانی و تحتانی پوشیده شده است (به ترتیب کاراپاس و پلاسترون). در برخی گونهها دو بخش صدف می تواند بسته باشد و کاملاً از اندام های حرکتی و سر محافظت کند. لاکپشتان دارای اشکال کاملاً آبی و کاملاً خشکی زی بوده و از کوچک تا غول پیکر و گوشتخوار تا علفخوار متغییر هستند . (Zug et.al., 2001)

1-3- تاریخ خزندگان
اولین تتراپـود (چهـارپا) از دونیـن پسین، اولین دوزیست از میسیسیپیـن میانـی و اولین آمنیـوندار از پنسیلوانین میانی بدست آمده است. اولین آمنیوندار عبارتسـت از: Archaeothyris(سیناپسید) و Hylonomus وPaleothyris (خزندگان)، که نشان دهنده آن است که دودمآنهای منتهی به پستانداران و خزندگان مدرن در کربونیفر پسین ایجاد شدهاند. این سه آمنیون دار کوچک سوسمار مانند بودهاند، اما از نظر ساختاری کاملاً متفاوت از سوسماران مدرن بودهاند. بسیاری از آنتراکوزوئرها تتراپودهای آبزی بودهاند گرچه برخی از آنها قطعاً خشکی زی بودهاند، مانندProterogyrinus . آنتراکوزوئرها از دونین پسین تا پرمین پسین میزیستهاند. بنابراین اجداد آمنیون داران پیش از تاریخ آنتراکوزوئرها واگرا شده اند . تاریخ فسیلی آنتراکو زوئرهای سیموریامورف از پرمین پیشین شروع میشود یعنی از زمانی که آمنیون داران در حال شروع تسلط شان برخشکی بودهاند. این تتراپودهای متوسط اندازه (25-100 سانتیمتر طول دم) هرگز فراموش نشدند، گرچه بقایای فسیلی شان در پرمین پیشین فراوان است و دلالت بر این میکند که قطعاً خشکیزی بودهاند. سیموریومـورفهای خشکـی در اواسط پرمین ناپدید شدند؛ این گروه دوباره در اواخر این دوره ب
ه صورت جانوران آبزی ظاهر شدند. گروه دیگری از آنتراکوزوئرها، دیاکتومورف ها هستند که از نظر ساختاری ابتدایی تر از آمنیون داران اولیهاند، گرچه در پنسیلوانین پسین پس از منشا آمنیونداران ظاهر شدند. وجود آنکه دیادکتومورف ها از نظر حضور اولیه ابتدایی هستند، اما تتراپودهای تخصص یافته ای بوده اند. دیادکتوس بزرگ بوده ( سه متر طول دم) و یک کام ثانویه ناقص و دندآنهای گونه ای آسیایی شکل داشته است، که پیشنهاد می شود رژیم غذایی آن گوشتخواری بوده است. این گروه کم دوام بوده اند (Zug et.al. ,2001).
1-4- خاستگاه خزندگان
درباره پیدایش خزندگان نظریه ها و عقاید مختلفی وجود دارد . نظر بر این است که خزندگان از گروهی از دوزیستان اشتقاق یافته اند که نسلشان منقرض شده و احتمالاً مهمترین ویژگی تکاملیشان رشد و تحول تخم های کلئیدوئیک یا آمنیوتیک بوده است. مطالعه فسیل شناسی ثابت می کند که این جانوران بیش از 100 میلیون سال پیش (136-65) و قبل از ظهور پستانداران بر روی کره زمین وجود داشتهاند. محل و مبدا ظهور خزندگان به طور کامل و دقیق مشخص نیست. ظاهراً خزندگان مانند سایر موجودات از زندگی در آب منشا گرفته اندوسپس به خشکی نقل مکان کردهاند. خزندگان مانند ماهیان نیستند که منحصراً در آب زندگی کنند و یا دوزیستان که به خاطر نوزادانشان به حومه آب رفته باشند (لطیفی، 1379).
ایجاد گروه خزندگان یعنی انشعاب آن باعث بنیان نهاده شدن گروه جدیدی از جانوران به نام آمنیون داران گردید، که خزندگان اولیه و سیناپسیدها جز اجداد آنها محسوب می گردد. این جد مشترک را بعدها کوتیلوسور نامیدند. از تکامل این جد مشترک گروه بزرگ خزندگان به وجود آمد که توانستند تمام مناطق را تسخیر کنند اما این حادثه تا پایان کرتاسه ادامه داشت و پس از انقراض بزرگ کرتاسه تنها تعداد معدودی از خزندگان باقی ماندند (صدیقی ،1387).
1-5- مشخصات کلی خزندگان
1- سطح بدن خزندگان از پوست شاخی و خشک پوشیده شده است. جلد معمولاً دارای پولک و غدد پوستی است.
2-غالباً دو جفت زائده حرکتی در این جانوران به چشم میخورد. هر زائده معمولاً دارای 5 انگشت بوده که برای دویدن، خزیدن یا بالا رفتن به کار میرود. زوائد حرکتی در لاک پشت های دریایی به صورت باله تغییر شکل یافته است وجانور به هنگام شناکردن در آب از آنها استفاده می کند. دست و پا در مارمولک بسیار کوتاه و در مارها کاملاً از بین رفته است.
3- اسکلت کاملاً استخوانی شده است.
4- قلب از دو دهلیز کامل و یک بطن با دیواره ناقص تشکیل شده است. گلبول های قرمز هسته دار بوده و مقعرالطرفین هستند.
5- تنفس بوسیله شش ها انجام میگیرد.
6- دارای جفتگیری و لقاح داخلی هستند.
7- از لحاظ جنین شناسی خزندگان از ماهیان و دوزیستان متمایز هستند.خزندگان مانند پرندگان و پستانداران دارای کیسه های جنینی هستند.
8- حرارت بدن پرندگان و پستانداران با متابولیسمهای درونی بدن تنظیم میشود ولی خزندگان قادر به انجام این عمل نیستند. لذا سرما و گرما را با حرکت خودشان از محیط کسب میکنند (لطیفی، 1379)
1-6- خصوصیات راسته اسکواماتا یا فلسداران
این راسته مارها و سوسمارها را شامل میشود که موفقترین گروه خزندگان میباشند و شامل سوسمارها یا مارمولک